2022年生物化学与分子生物学博士考点 (40)
2021.11.19 07:08

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  甘油三酯的合成代谢

  肝脏、小肠和脂肪组织是主要的合成脂肪的组织器官,其合成的亚细胞部位主要在胞液。脂肪合成时,首先需要合成长链脂肪酸和3-磷酸甘油,然后再将二者缩合起来形成甘油三酯(脂肪)。(把考试大考博网加入收藏夹)

  1.脂肪酸的合成:脂肪酸合成的原料是葡萄糖氧化分解后产生的乙酰CoA,其合成过程由胞液中的脂肪酸合成酶系催化,不是β-氧化过程的逆反应。脂肪酸合成的直接产物是软脂酸,然后再将其加工成其他种类的脂肪酸。

  ⑴乙酰CoA转运出线粒体:线粒体内产生的乙酰CoA,与草酰乙酸缩合生成柠檬酸,穿过线粒体内膜进入胞液,裂解后重新生成乙酰CoA,产生的草酰乙酸转变为丙酮酸后重新进入线粒体,这一过程称为柠檬酸-丙酮酸穿梭作用。

  ⑵丙二酸单酰CoA的合成:在乙酰CoA羧化酶(需生物素)的催化下,将乙酰CoA羧化为丙二酸单酰CoA。乙酰CoA羧化酶是脂肪酸合成的关键酶,属于变构酶,其活性受柠檬酸和异柠檬酸的变构激活,受长链脂酰CoA的变构抑制。

  ⑶脂肪酸合成循环:脂肪酸合成时碳链的缩合延长过程是一类似于β-氧化逆反应的循环反应过程,即 缩合→加氢→脱水→再加氢。所需氢原子来源于NADPH,故对磷酸戊糖旁路有依赖。每经过一次循环反应,延长两个碳原子。但该循环反应过程由胞液中的脂肪酸合成酶系所催化。

  脂肪酸合成酶系在低等生物中是一种由一分子脂酰基载体蛋白(ACP)和七种酶单体所构成的多酶复合体;但在高等动物中,则是由一条多肽链构成的多功能酶,通常以二聚体形式存在,每个亚基都含有一ACP结构域。

  ⑷软脂酸的碳链延长和不饱和脂肪酸的生成:此过程在线粒体/微粒体内进行。使用丙二酸单酰CoA与软脂酰CoA缩合,使碳链延长,最长可达二十四碳。不饱和键由脂类加氧酶系催化形成。

  2.3-磷酸甘油的生成:合成甘油三酯所需的3-磷酸甘油主要由下列两条途径生成:①由糖代谢生成(脂肪细胞、肝脏):磷酸二羟丙酮加氢生成3-磷酸甘油。②由脂肪动员生成(肝):脂肪动员生成的甘油转运至肝脏经磷酸化后生成3-磷酸甘油。

  3.甘油三酯的合成:2×脂酰CoA + 3-磷酸甘油 → 磷脂酸 → 甘油三酯。

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